Пространственная структура биоценозов

Определение биоценоза предусматривает пространственный объем этого уровня биосистем. Так, нельзя говорить о «биоценозе пня» или «биоценозе норы суслика», поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Границей биоценоза является биотоп – подразделение ландшафтной зоны, имеющее единый тип растительного покрова (фитоценоза). В.Н. Сукачев (1942) определил биогеоценоз как экосистему в границах фитоценоза. Представление о биоценозе (экосистеме) обычно связывается именно с таким пространственным масштабом.

Популяции в биоценозе располагаются не только по площади, но и по вертикали. Вследствие этого экосистема всегда занимает трехмерное пространство. В водных экосистемах ее прежде всего определяют освещенность, температура, концентрация биогенов и т. п. На глубине действует фактор гидростатического давления, а в донных биоценозах – разнородность грунтов. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих комплексов видов, значениях биомассы и продукции.

В наземных экосистемах основной фактор связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесах, вертикальная структура которых образует ярусность. Верхний ярус представлен древесными породами, далее идут кустарники, кустарнички, трава и наземный моховой покров. В разных типах леса ярусность неодинакова. Так, в широколиственных лесах есть несколько древесных ярусов (виды с разной высотой деревьев), ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья), 2-3 яруса травянистой растительности. Подземные части растений образуют также несколько ярусов.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади. Это определяется особенностями биотопов (разница почвенно-грунтовых условий, рельефа, микроклимата) и взаимоотношениями видов. В результате формируются группировки, в которых популяции связаны между собой более тесными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. В наземных биоценозах выделяются консорции – группировки видов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Они обычно формируются на основе одного вида, обладающего средообразующим действием (напр., сосна со всеми с ней связанными видами микроорганизмов, грибов, насекомых, птиц и т. д). Детерминантом консорции может быть и гетеротрофный организм (напр., паразитоценоз – комплекс паразитов, использующих одного хозяина).

В биоценозе популяции вступают в отношения, не имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, напр., топические связи. Сюда относится борьба за место для поселения, конкуренция за убежища. Как и в случае пищевой конкуренции, топическая конкуренция приводит либо к вытеснению видов из сообщества, либо к формированию отношений, снижающих силу конкуренции. Происходит расширение круга пригодных для заселения биотопов (эвритопность), что облегчает пространственное размещение, или высокая специализация (стенотопность), что уменьшает число конкурентов. Напр., пищухи строят гнезда в узких щелях на стволах деревьев и поэтому не имеют практически конкурентов для гнездовий. С другой стороны, возникает система связей, создающих разнообразие биоценозов (средообразующая роль отдельных видов). Лесная опушка, напр., снижает силу ветра, что сказывается на температуре воздуха и влажности в глубине леса. Кроны деревьев, перехватывая солнечные лучи, также влияют на температурный режим, освещенность и влажность. Здесь поселяется большое количество организмов из разных таксонов. Заросли тростников и другой водной растительности, снижая скорость течения и силу ветра, создают условия для поселения животных, существование которых в открытых водоемах затруднено.

Строя гнезда, норы и другие сооружения, животные создают убежища с благоприятным микроклиматом, которые используют и другие виды. Некоторые птицы используют дупла, выдолбленные дятлами. Строительная деятельность животных может иметь широкий биоценотический эффект. Так, колонии песчанок и других грызунов через изменение почвенных условий определяют динамику состава и структуры фитоценозов. В водоемах такую же роль играют бобровые запруды. Таких организмов называют видами-эдификаторами.

Строительная деятельность животных определяется особыми отношениями, которые являются фабрическими связями. Они выражаются в использовании для создания сооружений частей тела других организмов, их выделений, а иногда и целых особей. Широко используются растительные материалы: стебли трав, мох, лишайники, ветви деревьев и т.д., а также шерсть и перья. Некоторые тропические лягушки сворачивают крупные листья в виде воронки, где накапливается дождевая вода, и используют их для откладки яиц.

Форические связи выражаются в расселении одного вида другим. Такие связи формируются, напр., между крупными водными позвоночными и обрастателями (полипы, моллюски, водоросли и др.). Летающие насекомые могут переносить на себе гамазовых клещей. В эстуариях рек ряд организмов связан с плавающими мангровыми листьями (крабы, креветки и др.). Прикрепление к дрейфующим листьям, особенно во время прилива, снижает риск гибели от хищников и снижает затраты энергии на переселение.