↑ Популяция

Термин «популяция» происходит от лат. populus (народ) и означает население вида на определенной территории. Понятие о популяции возникло в 1903 г., когда В. Иоганзен определил популяцию как совокупность генетически неоднородных особей. Критерий популяции – способность к свободному обмену генетической информацией. Под популяцией понимается группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, генофонда и устойчивыми функциональными взаимодействиями. Границы популяции определяются не столько физическими факторами среды, сколько степенью тесноты связей между особями, а эти связи динамичны и зависят от многих факторов (дистанция между особями, их физиологическое состояние и др.). Четко отграниченные популяции в природе встречаются очень редко.

Сложность представления о популяции определяется двойственностью ее положения в биологических системах. С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд: организм → популяция → вид → род → семейство → …→ царство. В этом ряду популяция выступает как форма существования вида. Ее основная функция заключается в обеспечении выживания и воспроизведения вида. Одновременно с этим, популяция вступает в трофические и иные отношения с популяциями других видов. Этот подход отражает функционально-энергетический ряд: организм → популяция → биоценоз → биосфера. В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы биогеоценоза. Ее функция – участие в трофических цепях. Выполнение этой функции основано на адаптивности популяции, способности к поддержанию гомеостаза.

↑ Пространственная структура популяций

Пространственная структура выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к элементам ландшафта. Она определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических и др.), снижая уровень конкурентных отношений особей внутри популяции. На этой основе поддерживается высокий уровень биомассы и биологической активности вида. Во-вторых, служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня контактов между особями. Пространственная структурированность популяций представляет собой основу популяционного гомеостаза. Определяя биологию популяций, она, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства).

Типы пространственного распределения. Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (мозаичный).

Равномерный тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от соседних. Расстояние между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Этот тип распределения соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной конкуренции, но встречается очень редко. Близкий к этому характер распределения  свойствен, напр., одновидовым зарослям растений и ряду сидячих беспозвоночных. Неоднородность среды обитания определяет невозможность его реализации.

Диффузный тип распределения особей встречается в природе чаще. Он широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, такое распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена слабо. При нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояния между особями неодинаковы, что определяется взаимоотношениями в популяции и степенью неоднородности среды.

Мозаичный тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются незаселенные территории. Это связано либо с неоднородностью среды, либо с социальной структурой. Последнее характерно для высших животных (позвоночные, насекомые) и растений.

 Пространственное распределение. Для животных ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. Это выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Между ними имеется ряд переходных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на ограниченном пространстве. Для номадного образа жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, перемещающихся в пределах ареала.

Оседлые животные. Для них принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных участков обитания, используемых в течение длительного времени. Это ведет к рациональному использованию ресурсов ареала на уровне популяции. На каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и др. ресурсы сведен к минимуму. Привязанность к территории дает особям ряд преимуществ. Они перемещаются в системе знакомых ориентиров. Длительное обитание на одном участке сопровождается «благоустройством» территории (убежища, система переходов, запасы корма, тропы и т. п.). Размеры участка определяются комплексом внешних (особенности среды) и внутренних (биология вида) факторов. Основное условие – обеспеченность кормом. Для позвоночных животных большое значение имеет количество и распределение убежищ или пригодных для сооружения гнезда (норы) мест и т. п. Поэтому для норных животных важным является микрорельеф, для некоторых птиц количество дупел определяет плотность заселения местности. Важна также степень неоднородности участка: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно малом пространстве. Существенным фактором оказывается тип коммуникации: дистанция, в пределах которой воспринимается информация от соседей, устойчивость сигналов и др. В процессе освоения участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. Он направлен на предотвращение вторжения других особей своего вида (активная защита и маркировка границ участка).

Номадные животные. Групповой образ жизни развит у кочующих животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Напр., эффективность питания рыб и птиц в стае выше, чем у одиночных особей. Групповое кормление позволяет хищным животным охотиться на крупную жертву (хищные рыбы, волки и др.), а жертвам эффективно защищаться от хищников (система взаимного оповещения). Оповещение об опасности может быть активным (сигналы тревоги) и пассивным («вещество испуга», кровь, тканевая жидкость и др.). Сигнализация об опасности обеспечивает избегание нападения (убегание, рассредоточение, затаивание и др.). Напр., стая скворцов при обнаружении хищника уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных. Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: экономный тип энергозатрат («эффект группы»), передача опыта молодым через подражание и др.

У животных, ведущих групповой образ жизни, образуются колонии, стаи и стада. У стадных видов формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка. Стадо подчиняется четкой регуляции взаимного расположения в пространстве.

Интеграция особей в популяции. В основе механизмов интеграции лежат два процесса: информация о местонахождении отдельных особей и стереотип поведения, который стимулирует животное к поиску контактов с себе подобными. В информацию о присутствии особей своего вида входят личные сигналы, а также следы, тропы, норы, гнезда, фекалии и др. формы информации. У некоторых рыб это могут быть электрические разряды, у водных беспозвоночных – механические колебания воды. Вся сумма информации в виде различных сигналов, изменений растительности, почв и рельефа, а также других следов жизнедеятельности образует биологическое сигнальное поле. У оседлых животных участки обитания соседних особей перекрываются. Такой тип структуры свойствен многим млекопитающим и птицам. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, не соприкасающейся с соседями. Зона совместного обитания маркируется всеми и защищается только от чужаков. Области перекрывания участков являются зонами контактов.

Общая пространственная структура популяции проявляется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок. Эти отношения у высших животных строятся на личном опознавании членов группы. Внутрипопуляционные группировки - это совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом формами сигнализации. Они представляют элементарную единицу популяции, на их основе проявляется адаптивный ответ на изменения условий обитания. Существование этих группировок обеспечивает устойчивость популяции в целом. Интеграция особей вызывает их сближение в пространстве (перекрывание участков, контакты), что ведет к повышению конкуренции. У высших животных отношения особей связаны с социальным поведением.

Характер взаимоотношений особей можно определить как систему типа доминирование – подчинение. Оно основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такая система называется иерархической. В составе группы выделяются доминанты, субдоминанты и подчиненные особи. Отношения доминирования – подчинения чаще всего наблюдаются среди самцов. Основное биологическое значение таких взаимоотношений заключается в том, что повышается организованность и управляемость группы. Так, деспотическое доминирование одного самца в группах домовых мышей связано с обитанием на ограниченной территории, но при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с более мягкими формами доминирования – подчинения.

В целом, система взаимоотношений может быть следующая:

1.Система неперекрывающихся участков обитания – четко выраженная охрана и маркировка территории, однородность особей, отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (коралловые рыбы, куньи, неколониальные птицы в период гнездования и др.);

2.Группа перекрывающихся участков обитания – разделение территории на охраняемую и зону контактов, отношения доминирования-подчинения, иерархия (ящерицы, мелкие грызуны и др.);

3.Общая групповая территория – жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

Иерархия особей в группах определяет различия в их поведении. Доминанты обладают преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Подчиненные животные ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых.

Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопуляций растений. Их распределение связано с поддержанием оптимальной плотности. Структура популяций растений трехмерна и может рассматриваться в горизонтальном и вертикальном направлениях. В качестве горизонтального распределения растений выступают локусы (субпопуляции). Это могут быть любые участки ценопопуляции, отличающиеся по плотности особей, возрастной структуре и фитомассе. Вертикальное распределение представлено ярусностью. Оно связано с размерами и возрастом растений. Лесные фитоценозы обладают наиболее выраженной ярусностью (6 и более). Для нормального существования популяции необходим полный набор локусов. Их неоднородность и неравномерность развития представляют собой основу устойчивости ценопопуляций.

У номадных животных единицей популяции является отдельное стадо (стая). Их формирование определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и т. п. В просто организованных стаях рыб и некоторых мелких птиц каждая особь ориентируется на ближайших соседей. В составе стаи особи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их значению. Такие стаи называются эквипотенциальными. Особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

У высших животных отношения строятся на основе функциональной неоднородности особей. Примером упорядоченного взаимоотношения особей могут служить стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой концентрируется внимание других и которая своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормления и отдыха и др. Лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом. Их роль целиком основывается на подражании со стороны других особей. В большинстве случаев лидерами оказываются наиболее опытные взрослые животные (в стадах северных оленей – самки, у зебр и антилоп – самцы). Биологическое значение лидерства заключается в том, что опыт отдельных животных передается всему стаду. Это повышает уровень адаптивности и выживаемости. В стадах копытных обычно формируются группировки (зебры образуют группы по 10-15 голов во время пастьбы). Они являются основой управляемости стада и сохранения его целостности.

Более сложны взаимоотношения в стадах с вожаками. Вожак в отличие от лидера направляет деятельность стада путем сигнализации (иногда с применением прямой агрессии). Он выступает в качестве доминанта. Стада такого рода характерны для приматов, хищных млекопитающих.

Разнокачественность особей в составе группировок дополняется неоднородностью самих группировок, которые отличаются по составу особей и их роли. Пространственная разнокачественность представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию». Ядро представлено устойчивыми, четко структурированными группировками, а в состав периферии входят особи, выселившиеся из ядра и занявшие второстепенные местообитания. Ядро обеспечивает воспроизводство популяции, а периферия – резерв популяции, из которого при необходимости поступает пополнение в результате гибели особей в ядре популяции. Деление на ядро и периферию характерно для оседлых животных.