Палеозойский этап развития

 

Палеозойский этап развития

Кембрийский период

Тектоника. На протяжении кембрия существовало от трех до четырех крупных массивов суши и два океана. В начале кембрия суперконтинент Паннотия раскололся, из его раздвинувшихся частей сформировались четыре материка, распределившихся по Восточному и Западному полушариям. В Восточное полушарие сместилась Гондвана (в ней находились платформы Китайская, Индостанская, Австралийская, Антарктическая, Африканская и Южно-Американская). Неподалеку от Гондваны лежала затопленная водами океана Авалония (восток Северо-Американской платформы). В Западном полушарии находились три материка: Сибирь, Балтика (Восточно-Европейская платформа и большая часть Скандинавии) и Лаврентия (большая части Северо-Американской платформы, Шотландия, Гренландия и Ньюфаундленд). Между материками Западного полушария простирался океан Япетус, а вокруг них – океан Панталасса.

В раннем кембрии завершилась байкальская складчатость, начавшаяся еще в позднем протерозое (в рифее). Складчатые сооружения байкальского возраста возникали на периферии древних платформ, наращивая или соединяя их воедино. В байкальскую складчатость возникли Тимано-Печорская складчатая область, Енисейский кряж, Восточный Саян, северо-запад Забайкалья и юго-восток полуострова Лабрадор. Крупными массивами байкалид обрамлена на востоке Австралийская платформа и спаяны блоки Южно-Американской, Африканской и Аравийской платформ. В позднем кембрии материки сохранились прежние, но почти все они лежали в Южном полушарии (рис. 12).

 

 

Рис. 12. Океаны и суша позднего кембрия

 

К Северному полушарию сдвинулись Лаврентия и Восточная Сибирь. В Южном полушарии возвышались Гондвана и Балтика. Рядом с Гондваной на дне океана лежали затопленные Авалония (восток Северо-Американской платформы), Иберия (Пиренейский полуостров) и Арморика (древняя часть Западной Европы). Между северными и южными материками раскинулся океан Япетус. Перемещение Сибири на юг привело к столкновению с более мелкими обломками Паннотии – так началась рыбалка на нижней волге. В конце кембрия над водами поднимались Гондвана, Лаврентия и Балтика.

Органический мир. После таяния вендских покровных ледников уровень океана поднялся, окраины материков затопились теплыми мелкими морями. С началом кембрия связан второй биологический взрыв, хотя жизнь еще была сосредоточена в океане. Кембрийская флора представлена различными водорослями. В морях появилась масса новых форм животных, но почти все – небольших размеров (до нескольких сантиметров). Развились первые животные с наружным скелетом, останки которых широко распространены в отложениях кембрия. Руководящее значение принадлежит остаткам древнейших рифостроителей Земли – археоциатов, от которых сохранились вложенные друг в друга карбонатные конусы. Известны конусовидные и блюдцеобразные карбонатные раковины примитивных моллюсков, в том числе плеченогих (брахиопод) и головоногих (цефалопод). Возникли и приобрели породообразующее значение мельчайшие (до 1 мм) колониальные бентосные животные – мшанки. Развились панцирные формы древних членистоногих – трилобитов (с панцирями карбонатного или фосфатного состава). Широчайшее распространение и видовое разнообразие трилобитов превратило этих животные в символов кембрия и последующего ордовика. В лагерштетте сланцевой формации Берджесс (на территории западно-канадской провинции Британская Колумбия) найдено множество отпечатков, среди которых особо знамениты червеобразная галлюцигения, головохоботные животные. Здесь же обнаружен крупнейший хищник кембрия – аномалокарис (или лаггания), длиной более 1 м. В раннем кембрии развилось первое хордовое существо – юньнанозоон. На смену ему в середине кембрия пришла пикайя (обе формы подобны ланцетнику). В середине кембрия произошло второе массовое вымирание, в результате которого исчезло 70 % видов животных. Затем последовал третий биологический взрыв, и господство получили членистоногие (панцирные трилобиты), иглокожие, мшанки, губки, фораминиферы и щетинистые черви. Продолжили развитие брахиоподы и пикайя. Изо всех названных животных форм кембрия до наших дней дожили головохоботные, мшанки, фораминиферы и брахиоподы. Конец кембрия ознаменовался третьим массовым вымиранием, охватившим более 50 % видов животных.

 

Ордовикский период

Тектоника. Существовали четыре крупных массива суши и четыре океана. Большая часть суши по-прежнему находилась в южном полушарии (рис. 13). От Гондваны откололись и удалились Авалония (восток Северо-Американской платформы) и Арморика (древняя часть Западной Европы) – между этими тремя массивами заложились пересекающиеся крестом рифты, давшие начало океану Рея. Океан Япетус, лежавший между Балтией и Лаврентией, наоборот, начал закрываться.

 

 

Рис. 13. Океаны и суша среднего ордовика

На юго-востоке, между Балтикой, Сибирью и Гондваной началось формирование Уральского океана. К северу от него, между Сибирью и севером Гондваны, возник океан Палеотетис. В ордовике происходили едва ли не крупнейшие морские трансгрессии фанерозоя: погружались под воду Балтия, Лаврентия и Сибирь. В конце ордовика огромные массивы суши оказались близ Южного полюса – распространились покровные ледники Великого оледенения Гондваны. Тиллиты ордовика найдены в Южной Америке, Африке, на Аравийском и Пиренейском полуостровах.

Органический мир. Ордовикский период ознаменовался четвертым биологическим взрывом. По-прежнему господствовали мелкие формы морской жизни, насчитывавшие более 600 семейств. Руководяще значение приобрели строматопораты (огромные дисковидные губки) и граптолиты. Граптолиты – прикрепленные ко дну колониальные животные (возможно, кишечно-полостные) с общим для всей колонии трубчатым дендровидным скелетом. Продолжили развиваться брахиоподы и членистоногие (трилобиты, некоторые до 1,5 м длиной). Для всего раннего палеозоя (кембрий – силур) важнейшими руководящими являются четыре формы организмов: трилобиты, брахиоподы, граптолиты и археоциаты. Только в составе палеозойской толщи представлены остатки организмов неясного происхождения и систематического положения: конодонтов и акритархов. Среди головоногих моллюсков возникли крупнейшие хищники ордовика – эндоцератиты (весом до 3 т). Расширились ареалы рифообразующих животных: строматопорат, мшанок и кораллов. Коралловые организмы разделились на табулят и четырехлучевых, или ругоз. Возникли первые истинные позвоночные, представленные бесчелюстными рыбами – небольшими (длиной до 20 см) акулоподобными животными, защищенными кожистым панцирным полупокровом. На сушу вышли растения и животные. Первые наземные растения – споровые мохообразные – бриофиты. Первые сухопутные животные – членистоногие, вышедшие из пресной воды, что установлено по отпечаткам следов на глинистых породах. Большую часть ордовика климат сохранялся теплым и влажным, но во второй его половине началось похолодание и иссушение. На конец ордовика пришлось Великое оледенение Гондваны и четвертое массовое вымирание животных (исчезло более 60 % видов).

Силурийский период

Тектоника. Почти вся суша размещалась в южном полушарии, и оледенение по-прежнему захватывало крупные участки Гондваны. Существовали три крупных массива суши и четыре океана. Северное полушарие находилось под водами океана Панталасса. Затопленная Лаврентия и Балтика сближались – в южном полушарии исчезал океан Япетус. Суша представлена тремя материками: Лаврентией, Балтикой и Гондваной. Гондвана включала Индостанскую, Австралийскую, Африканскую, Антарктическую и Южно-Американскую платформы. Между этими тремя континентами раскинулся океан Рея (рис. 14). На дне его лежали затопленные Авалония (восток Северо-Американской платформы) и Арморика (древняя часть Западной Европы). Авалония и Арморика постепенно смещались от Гондваны в сторону Лаврентии и Балтики. Лаврентия, в свою очередь, двигалась к Балтике. После столкновения Лаврентии с Балтикой океан Япетус исчез, на его месте возникли складчатые массивы.

 

 

Рис. 14. Океаны и суша среднего силура

Ззавершались каледонская складчатость, и возник единый массив суши – Еврамерика. Каледониды представлены Северными Аппалачами, горами востока Гренландии, горами Шпицбергена, Ирландии и Шотландии, Скандинавскими, Западным Саяном, Горным Алтаем, Кузнецким Алатау и Горной Шорией, сооружениями севера и центра Казахского мелкосопочника, хребтами Северного Тянь-Шаня и Наньшаня, западными отрогами большого Водораздельного хребта и проч.

Органический мир. Силурийский период отмечен пятым биологическим взрывом, приведшим к росту размеров животных. В морях вымерли эндоцератиты, зато появились наутилоидеи – головоногие с коническим панцирем. Быстро развивались и приобрели руководящее значение колониальные граптолиты. Появились древнейшие морские лилии – криноидеи. В океане появились паукообразные, а также водяные скорпионы. Среди последних размерами выделялись эвриптериды – морские ракоскорпионы длиной более 3 м, крупнейшие обитатели силурийских морей. Начался расцвет позвоночных, в том числе с костным скелетом. Продолжилось развитие бесчелюстных – среди них лишенный панциря ямойтий и укрытая костным полупанцирем ателеаспида. Появились челюстные рыбы – акантоды и первые хрящевые рыбы. Главное событие в развитии сухопутной флоры – возникновение прямостоячих сосудистых растений – риниофитов (или псилофитов). Риниофиты – небольшие, высотой до 30 см споровые болотники, не имевшие настоящих корней, их представитель – куксония. Риниофиты – единственный известный вымерший класс растений. На суше господствовали членистоногие животные: распространились скорпионы, пауки и многоножки. В верхнесилурийских отложениях найдены древнейшие (420 млн лет) останки наземных хищников – клещей палеокаринусов.

 

Девонский период

Тектоника. Девон – период относительного тектонического покоя. Существовали четыре океана, три крупных материка и несколько мелких. Суша значительно раздроблена и почти целиком располагалась в Западном полушарии (рис. 15). На юге Западного полушария разместилась Гондвана, на севере – Еврамерика, Сибирь и мелкие массивы. Континенты сближались, лежавшие между ними океаны (Рея, Уральский и Палеотетис) уменьшались в размерах. В состав Еврамерики входили Лаврентия, Балтика и Авалония (восток Северо-Американской платформы), а также затопленная Арморика (древняя часть Западной Европы). Рядом с Еврамерикой лежали полузатопленные Иберия и Сибирь. Рельеф Еврамерики отличался расчлененностью: меж горными системами каледонского возраста размещались крупные котловины. Эти котловины то затапливались морями, и тогда в них отлагались известняки, то пересыхали, что вело к накоплению солей.

В конце девона на юге Западного полушария возвышалась монолитная Гондвана, объединявшая Индостанскую, Австралийскую, Антарктическую, Африканскую и Южно-Американскую платформы. В Восточном полушарии раскинулся океан Панталасса, из-под вод которого островами приподнимались фрагменты затопленной Китайской платформы.

 

 

 

Рис. 15. Океаны и суша раннего девона

Органический мир. Девон – век рыб. Габариты животных возрастали, крупнейший морской хищник – панцирная рыба динихтис – в длину превышал 10 м. К концу девона почти все бесчелюстные рыбы исчезли, до нашего времени сохранились только миноги и миксины. Челюстные рыбы разделились на группы: панцирные, лучеперые, кистеперые, истинные акулы, двоякодышащие рыбы. Среди морских беспозвоночных руководящее значение сохранили моллюски: брахиоподы и головоногие. В составе головоногих появились новые группы: аммоноидеи и наутилоидеи. Гигантские рифы строились кораллами (ругозами, табулятами) и строматопоратами. Изменилось строение наземных растений – возникли прочные древесные ткани и органы, подобные корням. В середине девона, около 375 млн лет назад, возникли лесные сообщества. Первыми древовидными растениями были споровые: плауновидные, папоротниковидные, хвощевидные. В конце девона возникли первые голосеменные растения – кордаиты. В позднем девоне появились возможные предшественники наземных четвероногих позвоночных – рыбы пандерихтииды. В конце позднего девона распространились первые четвероногие животные – амфибии с жабрами и легкими – стегоцефалы. На суше обитали членистоногие, земноводные, некоторые брюхоногие моллюски (или гастроподы). В позднем девоне произошло массовое вымирание, охватившее более 50 % видов животных.

Каменноугольный период

Тектоника. Вся суша лежала в Западном полушарии. В результате сближения материков началась герцинская складчатость. Еврамерика вплотную приблизилась к Гондване, и океан Рея практически замкнулся, став одним из заливов Палеотетиса. С севера к Еврамерике почти примкнули Сибирь и Казахстан, что привело к исчезновению Уральского океана. Таким образом, в карбоне началось формирование грандиозного суперконтинента Пангеи – в него пока не вошли только Сибирская и Китайская платформы, которые были представлены разрозненными островами (рис. 16).

 

 

Рисунок 16. Океаны и суша позднего карбона

После объединения древних платформ остался по сути лишь один океан – Панталасса. От него внутрь Пангеи гигантским заливом с востока внедрялся океан Палеотетис. Блоки Пангеи в конце карбона во многих местах еще разделялись протяженными и глубокими проливами и заливами. Массив Гондваны в очередной раз оказался на Южном полюсе – началось покровное оледенение Гондваны. В это же время жаркий и влажный климат сохранялся в пределах Еврамерики – здесь активно накапливались гигантские запасы торфа, позднее превратившиеся в угли.

Органический мир. Бурно развивались леса, и содержание атмосферного кислорода достигло пика во всей истории Земли – 35 %. В лесах росли споровые и голосеменные деревья. Размерами и разнообразием выделялись древовидные папоротники, древовидные плауны – лепидодендроны и сигиллярии, древовидные хвощи – каламиты. Широко распространились голосеменные деревья – кордаиты, а также древесные и кустарниковые формы глоссоптеридиевых. В океанах росло разнообразие акул и костных рыб. Землю заселили гигантские членистоногие. Их морскими представителями были эвриптериды, в частности, гиббертоптерус Скоулера, достигавший 3 м в длину (крупнейшее членистоногое за всю историю Земли). На суше обитали пульмоноскорпионы (до 70 см длиной) и древние пауки-сенокосцы. Возникли первые летающие обитатели планеты – гигантские стрекозы, с размахом крыльев до 1 м. На суше распространились такие амфибии, как антракозавры (их представитель – сильванерпетон). Признаки амфибий и рептилий сочетала эвкритта. Почти настоящей рептилией была вестлотиана лиззия. Наконец, возникли первые истинные яйцекладущие рептилии – палеотирис и гилономус Лайеля. В позднем карбоне яйцекладущие четвероногие разделились на две ветви: рептилий и синапсид. Среди руководящих морских беспозвоночных многообразием форм выделились представители фораминифер (одноклеточных простейших) – фузулиниды, длина их карбонатных раковин достигала 3 см. Руководящее значение принадлежит мшанкам, брахиоподам, криноидеям, морским ежам, кораллам (табулятам и ругозам). Развивались двустворчатые и брюхоногие моллюски. В конце карбона произошло покровное оледенение.

 

Пермский период

Тектоника. Массивы почти всех древних платформ соединились – завершилась герцинская складчатость, и на планете возник единый континент Пангея. Вокруг него раскинул воды океан Панталасса, а с востока внутрь Пангеи вклинивался океан Палеотетис (рис. 17).

 

 

Рис. 17. Океаны и суша поздней перми

В состав Пангеи не вошли только три платформенных области: Северного и Южного Китая и Индокитая – они служили восточным обрамлением Палеотетиса. В конце перми и эти платформы слились, превратив Палеотетис в замкнутый бассейн. От Гондваны откололись и двинулись на север центральные массивы современных Анатолийского, Иранского и Тибетского нагорий. В пермском периоде уровень морских вод упал до минимальной отметки за всю историю фанерозоя. Герцинский орогенез сопровождался крупнейшим вулканизмом на территории Сибирской платформы – из трещин изливались потоки базальтовых лав, формируя огромные трапповые покровы.

Складчатые сооружения герцинского возраста ныне представлены на всех материках. Ими сформированы кристаллические фундаменты молодых платформ: Патагонской, Западно-Европейской, Скифской, Туранской, Западно-Сибирской. К концу палеозоя завершилось складкообразование в Южных Аппалачах, горах Герцинской Европы, на Урале, востоке Казахского мелкосопочника, в Южном Тянь-Шане, на Алтае, Куньлуне, в Большом Водораздельном хребте, Капских горах и проч.

Гигантские размеры суши и обмеление океана обусловили невиданную степень аридности климата, что привело к сокращению роли споровых растений, и росту значения голосеменных. В районах влажного теплого климата накапливались массы отмершей растительной органики, давшие начало формированию крупнейших угольных месторождений (Кузбасс, Печорский бассейн и др.). Шельфовые моря превращались в лагуны, где в засушливом климате активно накапливались соли – свыше 80 % мировых запасов калийной соли имеют пермский возраст. В конце пермского периода начался раскол Гондваны, ее обширные участки вновь испытали покровное оледенение.

Органический мир. Руководящее значение в составе морской фауны принадлежит представителям фораминифер – фузулинидам, которые к концу перми вымирают. Руководящими являлись многие виды брахиопод и мшанок. В ранней перми вся суша объединилась в один массив – Пангею, что привело к установлению геократических условий и резкому усилению континентальности климата. С этим связана деградация споровых (особенно древовидных плаунов и хвощей), и начало расцвета голосеменных. Среди голосеменных формировались птеридоспермовые, хвойные, цикадовые и гинкговые – все они получили лидерство позднее, в мезозое. В начале перми суша северного полушария находилась в теплых климатических условиях – здесь росли примитивные хвойные (вальчия), тогда как в более прохладном южном полушарии распространились голосеменные папоротники – глоссоптериды. В конце перми господство на Земле получили голосеменные. Развитие сухопутных рептилий ознаменовалось распространением синапсид. В ранней перми среди синапсид появились холоднокровные пеликозавры – они составляли 75 % числа всех видов наземных четвероногих. В поздней перми пеликозавры вымерли, зато распространились терапсиды, а среди них – цинодонты. Цинодонты («собачьи зубы») обладали рядом признаков, характерных млекопитающим: они были первыми четвероногими с дифференцированными зубами, ноги цинодонтов располагались под туловищем (как у современных млекопитающих), а не сбоку от него (как у нынешних рептилий). В перми возникла первая летающая рептилия – целурозавравус. Роль крыла у нее выполняла кожистая пленка, натягивавшаяся между длинными ребрами. На конец перми приходится величайшая экологическая катастрофа – самое страшное за всю историю массовое вымирание животных. Погибло 90 % видов морских беспозвоночных (из 250 000 видов выжило 10 000), среди них – все трилобиты и фузулиниды, почти все брахиоподы. На суше исчезло 2/3 семейств терапсидов и 1/3 семейств амфибий.