Общее понятие о биосфере

Биосфера – оболочка земного шара, в которой распространены живые существа. Термин был введен в 1875 году австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Обсуждая особенности Земли как планеты, он писал: «Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно -органическая жизнь… На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу». Таким образом, Зюсс рассматривал биосферу как пространство, заполненное жизнью. Термин вошел в обиход, не имея четкого определения. Еще раньше Жан-Батист Ламарк (1802), не употребляя термин «биосфера», отметил роль жизни в формировании земной коры как в настоящее время, так и в прошлые этапы истории планеты. На рубеже XIX-XX вв. идея о глобальном влиянии жизни на природные явления была обоснована в трудах ученого-почвоведа В.В.Докучаева. Развернутое учение о биосфере создано и разработано академиком В.И. Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. свой классический труд «Биосфера».

Положения учения В.И.Вернадского о биосфере сочетают подходы его предшественников. С одной стороны, он рассматривает биосферу как оболочку Земли, в которой существует жизнь. В этом плане Вернадский различает газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара как составляющие биосферы. С другой стороны, он подчеркивал, что биосфера – не просто пространство, в котором обитают живые организмы; ее состав определяется деятельностью живых организмов. Она представляет собой результат их совокупной химической активности в настоящем и прошлом. Всю совокупность живых организмов Вернадский обозначил термином «живое вещество», противопоставляя его косному веществу, к которому относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Третья категория вещества в биосфере, по Вернадскому, - это биокосное вещество. Сюда он причислял комплекс взаимодействующих живого и косного веществ (океанические воды, нефть, почва и т.п.). Наконец, существует биогенное вещество – геологические породы, созданные деятельностью живого вещества (мел, известняки, каменный уголь). Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер. Основным отличием живого вещества от косного является охваченность его эволюционным процессом, непрерывно создающим новые формы живых веществ. Многообразие форм жизни создают основу круговорота веществ и потоков энергии. В этом специфика и залог устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара.

Таким образом, биосфера, по Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов – живого вещества. Человечество входит в эту систему как ее составная часть. «Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной оболочки Земли – с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту» (Вернадский, 1944).

Биосфера как арена жизни. Активная деятельность живых организмов охватывает относительно небольшой слой оболочек планеты. Его границы определяются комплексом условий, допускающих устойчивое существование сообществ живых организмов. В состав биосферы входят нижняя часть атмосферы, гидросфера и верхние слои литосферы, подвергшаяся с участием живых организмов выветриванию ее часть – почва (эдафосфера). Каждая из этих оболочек имеет свои специфические свойства, которые определяют набор определенных видов и их адаптивные особенности. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки представляют собой основные среды жизни, формирующие ее состав и биологические свойства.

Гидросфера. Она включает все типы водоемов. В наиболее общем виде принято деление гидросферы на Мировой океан, континентальные и подземные воды. Океан занимает около 71 % поверхности Земли, внутренние водоемы – 5 %. В океане содержится около 94 % запасов воды на Земле, в озерах и реках - менее 0,02 %, в ледниках – 1,65 % и в подземных водах – 4,12 %. Набор химических элементов и количественное соотношение ионов в тканях живых организмов близки к составу морской воды у наземных животных и растений. Это обусловлено тем, что жизнь зародилась в океане. Но в большинстве случаев количественное содержание ионов в теле даже морских организмов может отклоняться от соотношения их в морской воде. Это объясняется обменом веществ в организмах, способностью избирательно извлекать из среды и задерживать в своем теле определенные соли (построение раковин или скелета). Другие ионы, наоборот, выводятся из организма. Химизм воды обусловливает также осмотические отношения организма в водной среде. У организмов существуют проницаемые для воды участки поверхности, через которые идет осмотический поток воды. Большинство растений и морских животных изотоничны среде. Наличие в воде растворенных и взвешенных веществ имеет значение как трофический фактор, а выделение в воду продуктов метаболизма не только освобождает организм от ненужных веществ, но и используется водными животными как средство химической коммуникации. Таким образом, в понятие воды как среды жизни включено обязательное наличие растворенных и взвешенных в ней веществ.

Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Плотность воды в 800-1000 раз выше плотности воздуха. В результате этого гидробионты имеют специфическую форму тела, которая позволяет снизить лобовое сопротивление и повысить эффективность энергозатрат.

В гидросфере сложились комплексы организмов, парящих в воде. Это определило распространение жизни в гидросфере по всей ее толщине, даже в самых глубоководных впадинах (свыше 11 км). Здесь, в условиях полной темноты, колоссального давления (100 и более атмосфер), обнаружены сообщества, включающие бактерий, одноклеточных и многоклеточных бактерий.

Каждый водоем имеет определенное структурное деление, свои экологические зоны. В соответствии с этим делением водоемов на бенталь (область дна) и пелагиаль (толща воды) все водные организмы подразделяются на бентос (донные) и пелагос (в толще воды). Эти сообщества содержат пассивно парящие в толще воды формы (планктон) и активно плавающих животных (нектон). Особую группу составляют организмы, обитающие на границе водной и воздушной сред (нейстон). Еще одна группа (плейстон) характеризуется тем, что часть их тела находится в воде, а часть – в воздухе (напр., ряска). Бентические организмы материковой отмели формируют сообщества литорали, которая подразделяется на супралитораль (зона брызг во время прибоя), собственно литораль (зона приливов и отливов) и сублитораль (материковая отмель до глубины около 200 м). Литоральная зона хорошо выражена также в озерах. Ниже литорали лежит профундаль – зона дна ниже глубины проникновения света, достаточного для фотосинтеза. Крутой материковый склон океана заселен представителями батиальной (до 6000 м), абиссальной и ультраабиссальной фауны. Там растения отсутствуют. В океане и крупных озерах зона деятельности фотосинтезирующих растений определяется глубиной проникновения солнечного света. Эту зону называют эуфотической, ее глубина доходит примерно до 200 м. Вся масса живых организмов, обитающих в более глубоких слоях, использует органические вещества, синтезированные в этой зоне. Это могут быть живые организмы и их останки, экскременты, слизь и т.п. Таким образом, все население толщи воды от поверхности до дна представляет собой единую трофическую систему. С рифтовой зоной (зона разломов земной коры) связаны особые экосистемы, основанные на хемосинтезе. Эти сообщества концентрируются в районах геотермальных источников, поставляющих сероводород. Бактерии, утилизируя сероводород, являются начальным этапом круговорота веществ. В целом, хемосинтетики производят 1-2 % первичной продукции.

Континентальные водоемы отличаются меньшими глубинами и большим диапазоном солености. По характеру подвижности водных масс различают стоячие и текучие водоемы. Стоячие водоемы (озера, пруды) подразделяются на пресные и соленые (до 300 ‰). Текучие воды подразделяются по скорости течения. Экологическая роль этого фактора велика: им определяется возможность закрепления организмов на субстрате и трофические возможности организмов-реофилов. Существуют также временные водоемы (лужи).

Вода отличается низким содержанием растворенного кислорода, количество которого в 20-23 раза ниже, чем в воздухе, и составляет 10-12 мл/л. Прозрачность воды определяет формирование специфической окраски: прозрачность тела, почти полное отражение света и т.п. Температурный режим относительно устойчивый, сезонные колебания температуры не превышают 30-35˚С. Гидробионты обладают рядом особенностей размножения: пассивное рассеяние гамет, отсутствие опылителей, использование течений для расселения личинок и т. п. В этой среде образовались жизненные формы, приспособленные к парению в толще воды. Адаптации планктонных организмов: 1) общее увеличение поверхности тела за счет уменьшения размеров; 2) снижение плотности за счет редукции скелета; 3) содержание пузырьков газа под раковинами.

Атмосфера. Современная атмосфера по химическому составу относится к азотно-кислородному составу (78,1 % азота и 21 % кислорода) и этим качественно отличается от газовых оболочек всех небесных тел. Она имеет ничтожное содержание инертных газов (за исключением аргона). Состав атмосферы сильно отличается от вулканических газов, за счет которых она возникла. Это свидетельствует о том, что в течение геологической жизни Земли происходили процессы, изменившие состав ее газовой оболочки. Эти процессы связывают с активностью живого вещества. До возникновения жизни атмосфера мало отличалась от близкой к ней по размерам Венеры: 1,8 % азота, следы кислорода и 98 % углекислого газа. С высотой атмосферное давление падает: на высоте 6200 м его величина уменьшается вдвое по сравнению с уровнем моря. Атмосферу условно делят на гомосферу и гетеросферу. Первая характеризуется устойчивым газовым составом и распростирается примерно до высоты 100 км. выше этой границы характерен нарастающий уровень ионизации газов за счет фотодиссоциации. Процесс фотодиссоциации лежит в основе возникновения озона из молекулярного кислорода. Озоновый слой располагается на высоте 10-100 км (максимальная концентрация – 20 км). Он поглощает ультрафиолетовое излучение в его коротковолновой части. До поверхности Земли доходит мягкая часть потока ультрафиолетовых лучей с длиной волны 300-400 нм.

Воздух как среда жизни обладает определенными особенностями. Достаточное содержание кислорода (21 %) определяет высокий уровень энергетического метаболизма. В этой среде появились гомойотермные животные, отличающиеся высоким уровнем энергетики и биологической активности. С другой стороны, в этой среде отмечается низкая и изменчивая влажность. Это лимитировало возможности освоения воздушной среды, а у ее обитателей определило эволюцию свойств водно-солевого обмена и органов дыхания. Низкая плотность атмосферы определяет связь организмов с субстратом, поэтому жизнь сосредоточена вблизи поверхности Земли, проникая в толщу атмосферы на высоту 50-70 м (кроны деревьев в тропиках). Высокогорье лимитирует процессы, связанные с давлением: в Гималаях растительность достигает 6200 м – выше растения-фотосинтетики не растут. Животные отмечены и выше. Временное пребывание живых организмов в атмосфере доходит до 10-11 км. Птицы обычны на высотах до 1-3 км, однако есть единичные сведения о значительно большей высоте: белоголовый сип столкнулся с самолетом на высоте 12,5 км. Летающие насекомые встречаются примерно до тех же высот, а заносимые воздушными течениями бактерии, споры, простейшие – до 10-15 км. В литературе описано нахождение бактерий на высоте 77 км в жизнеспособном состоянии. В целом, верхней границей распространения жизни в атмосфере следует считать высоту 8-10 км.

Прозрачность атмосферы способствует тому, что до поверхности планеты доходит 47 % падающего солнечного света. Немногим менее 50 % составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волны 380-710 нм. Эта часть светового потока составляет энергию фотосинтеза – процесса, в котором создается органическое вещество (главным образом, углеводы) из неорганических составляющих. На нем основывается возможность биологического круговорота веществ. Надземные части фотосинтезирующих растений принадлежат к этой среде, а корневая система расположена в почве, т. е. обеспечение водой и минеральными веществами происходит в другой среде обитания.

Литосфера. Это верхняя часть земной коры, ее «каменная оболочка». Обычно имеют в виду ее верхнюю часть, измельченную в процессе выветривания и содержащую помимо минерального также и органическое вещество. Эта часть литосферы представляет собой сложное биокосное тело, обладающее особыми свойствами и функциями – почву. Поэтому в экологии употребляется понятие «эдафосфера» (почвенная оболочка Земли) вместо «литосфера».

Почва представляет собой сложную 3-фазную систему, включающую твердую (минеральные частицы), жидкую (почвенная влага) и газообразную фазы. Их соотношение определяет основные физические свойства почвы как среды обитания. Состав и размеры минеральных частиц (твердая фаза) определяют механические свойства почвы. Отдельные минеральные частицы в составе почвы обычно склеиваются, образуя агрегации, пространство между которыми заполнено воздухом и водой. Механический состав и структура почв – ведущий фактор формирования их свойств: аэрации, влажности, теплоемкости, условий передвижения и т.п. Некоторые растения и животные избирательно заселяют определенные типы почв (напр., псаммофилы предпочитают песчаные почвы, а петрофилы – каменистые). Минеральные частицы занимают 40-70 % общего объема почвы. Оставшееся пространство занято воздухом и водой.

Вода (почвенная влага) может находиться в почве в 3 состояниях: гравитационном, капиллярном и гигроскопическом. Гравитационная вода заполняет относительно крупные поры и полости в почве. Она доступна для растений и представляет собой сложный раствор с рН от 3-3,5 (сфагнумовые болота) до 10-11 (солонцы). Вода, заполняющая поры малого диаметра, подсасывается вверх на расстояние, обратно пропорциональное диаметру капилляра. Происходит увлажнение почвы снизу (от горизонта подземных вод), а также потеря влаги почвой в результате испарения. Эту часть почвенной влаги называют капиллярной. Она образует влажный горизонт почвы. Молекулы воды диполярны, поэтому легко образуют пленки вокруг мелких минеральных и коллоидных частиц. Такая пленка толщиной 2-3 молекулы воды удерживается на поверхности частиц с большой силой, поэтому гигроскопическая влага недоступна растениям. Воздух заполняет поры и полости, свободные от воды. Он проникает в почву из атмосферы путем диффузии газов и отличается более широкими колебаниями их соотношения, поскольку кислород поглощается в земле в процессе дыхания и разложения органических остатков, а продуцируется углекислый газ. Органическое вещество является обязательным компонентом почвы. Оно образуется в результате разложения мертвых организмов, частично формируется в самой почве. В лесной подстилке, степном войлоке (почвенный горизонт А_о) идет разложение, образующиеся вещества и органические частицы попадают в почву (горизонт А), где разлагаются. Горизонт А₁ (перегнойно-акумулятивный) богат органическими веществами, которые постоянно вымываются вертикальными потоками влаги. Почвенные органические вещества содержат лигнин, клетчатку, эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др. Часть молекул органических веществ полимеризуется, что повышает их устойчивость к воздействию деструкторов. Так образуется гумус. Он накапливается в почве и долго здесь сохраняется. Его разложение идет очень медленно. Богатство органических веществ и высокое содержание кислорода в подстилке и верхнем (А₁) горизонте почвы приводят к обилию жизни в этих слоях (высокое видовое богатство животных). Вертикальные потоки влаги определяют вымывание органических веществ, поэтому нижняя часть горизонта А (А₂ - горизонт вымывания, или элювиальный) обеднена органическим веществом. Вымываемые вещества переносятся в иллювиальный горизонт (горизонт В), под которым лежит материнская порода (горизонт С).

Почва на некотором удалении от поверхности отличается довольно устойчивыми условиями жизни. На глубине 1,5-2 м происходит сглаживание сезонных температурных колебаний (разница между летними и зимними значениями не превышает 1-2˚С), и температура остается относительно постоянной, близкой 8˚С.

Границы распространения жизни в почве невелики: микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (обычно несколько метров), растения связаны с наружными горизонтами корневой системой (до 8-10 м, в пустыне – до 50 м). Беспозвоночные животные обитают в верхних горизонтах почвы. Норы и ходы грызунов, некоторых насекомых и червей проникают в почву на 5-7 м. Этим практически ограничивается распространение жизни в литосфере. Нахождение рыб в подземных водоемах на глубине 100 м и бактерий в водах, сопровождающих залежи нефти на глубине 3-4 км, лишь формально отодвигает границу распространения жизни в литосфере.