Формы межвидовых связей

Межвидовые отношения в биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В их основе лежат трофические связи, обеспечивающие биологический круговорот. Однако существуют и межвидовые отношения других типов.

Антибиоз – выражение конкурентных отношений, при котором один вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в пределах зоны влияния. Он поддерживается главным образом химическим воздействием на конкурентов и свойствен некоторым грибам и прокариотам. Так, в период массового размножения цианобактерии выделяют вещества, подавляющие другие организмы. Это приводит к тому, что в некоторых водоемах фототрофный планктон представлен исключительно этими организмами.

Нейтрализм – тип отношений между видами, при котором они не имеют прямых взаимоотношений и не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Он характерен прежде всего для растений. У животных встречается в отношениях между видами, не принадлежащими к смежным трофическим уровням.

Симбиоз – такая система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм) или только для одного из них (комменсализм). При мутуализме взаимная зависимость может быть столь сильной, что виды не могут нормально существовать изолированно. Напр., связи животных-фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические связи широко распространены в природе. Комменсализм – взаимосвязи, выгодные для одного из видов и нейтральные для другого – являются переходной формой от нейтрализма к мутуализму. Напр., рыбы-прилипалы, присасываясь к акулам, не только вступают с ними в форические связи, но и питаются остатками ее пищи. Гидроидный полип поселяется вблизи анального отверстия рыб и питается их экскрементами. Комменсализм часто связан с проживанием в общим убежищах (синойкия). Напр., в норах большой песчанки зарегистрировано 212 видов-сообитателей, использующих благоприятный микроклимат и питающихся остатками пищи: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, насекомые, моллюски, клещи, черви и др.

Взаимоотношения растений и животных. Трофические связи могут определять вторичные взаимодействия. Так, животные, питаясь семенами, способствуют распространению растений. Остатки пищи на местах питания фитофагов ускоряют биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто связано с переносом болезнетворных организмов. Функция переноса семян фитофагами довольно сложна, поскольку в пищеварительном тракте семена измельчаются. В связи с этим наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные на питании семенами. Растения в процессе эволюции реагировали на поедание семян формированием более плотных оболочек, препятствующих перевариванию. В ряде случаев у семян, прошедших через кишечник, повышается всхожесть.

В распространении семян особую роль играют млекопитающие и птицы. Они не только потребляют семена в пищу. Ряд видов создает запасы семян, которые используют зимой. Оставшиеся семена весной прорастают. Некоторые растения (репейник, череда) цепляются шипами за животных и с ними переносятся.

Опыление цветковых растений животными имеет в своей основе трофические связи (питание пыльцой). Эффективное перекрестное опыление обеспечивает генетическую гетерогенность популяций. Функции опыления свойственны многим насекомым. Они отыскивают цветки с помощью зрения. Характерна синхронизация биоциклов растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны ночью, цветки открываются вечером и закрываются к утру. Для них характерны белая окраска и сильный запах. В свою очередь, опылители подстраивают свой жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Некоторые птицы используют для питания нектар и одновременно производят опыление. Строения самих цветков морфологически приспособлены к опылению птицами. Так, строение цветка орхидеи соответствует клюву опыляющей ее колибри.

В опылении растений принимают участие и млекопитающие. Рукокрылые-опылители отличаются хорошим зрением и обоянием, но в отличие от других рукокрылых почти не способны к ультразвуковой локации. У хироптерофильных (опыляемых рукокрылыми) растений цветки белые, выставлены на длинных прочных цветоножках за пределы кроны, что облегчает подлет к ним.

Формы взаимосвязи растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Количество потребляемой фитомассы определяется приспособлениями растений к ограничению их выедания животными (образование твердой коры, шипов, колючек и др.). Эти образования снижают вероятность поедания, но не обеспечивают полной недоступности, поскольку у фитофагов вырабатываются приспособления противоположного характера.

Большое значение имеют химические формы связей. Некоторые растения накапливают ядовитые, раздражающие или дурнопахнущие вещества. Так, цветочные почки и сережки осинообразного тополя содержат кониферил бензоат, который сдерживает потребление их рябчиком. В коре того же вида содержатся вторичные метаболиты (салицин и др.), защищающие от поедания. Продукция вторичных метаболитов усиливается в ответ на повреждение растений животными. Напр., повреждение листьев у березы вызывает повышение концентрации фенольных соединений (защитная реакция на повреждение листьев насекомыми). Иногда защитный эффект определяется не метаболитами самих растений, а выделениями поражающих их грибов. Так, поражение злаков грибами трибы повышает устойчивость растений к поеданию травоядными млекопитающими, что вызвано накоплением алкалоидов. В некоторых случаях избегание определяется неприятным запахом, вкусом, жжением, даже может быть связано с возникновением токсикогенных патологий.

В природе химическая форма защиты эффективна потому, что у животных создается избирательность в питании, снижающая потребление пищи, которая содержит вторичные метаболиты. Животные различают растения по запаху. У ряда видов избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может быть оказано даже отдельным особям или их частям. Так, глухари при зимнем питании поедают хвою определенного возраста.

У фитофагов может сформироваться устойчивость к вторичным метаболитам растений, даже в случаях их высокой токсичности. Так, слизни питаются ядовитыми мухоморами; молочай, ядовитый для скота, без вреда поедают полевки.

Выработка противоположных адаптаций растений и фитофагов имеет конечным итогом установление определенных ограничений в выедании. Обычно фитофаги выедают не более 10 % ресурсов кормовых растений. Выделения растений могут выступать как регуляторы репродуктивных циклов животных. Напр., выделения дубовых листьев действуют как вещество, благоприятное для спаривания шелкопряда. Скворцы включают в состав подстилки зеленую траву (в частности, морковь), которая препятствует развитию клещей. Этим они снижают воздействие паразитов на птенцов.

Удобрение почвы экскрементами животных способствует развитию растительности и повышению продуктивности фитоценоза.

Роль животных в формировании растительных сообществ наиболее заметна в аридных экосистемах. Так, в прериях роющая деятельность гоферов способствует улучшению роста многолетних трав, проростки которых быстрее растут на выбросах этих животных. С другой стороны, роющая деятельность вызывает смену растительности: на нарушенных участках снижается обилие злаков. Стадные копытные способствуют «подстриганию» травы, разбивают копытами растительность, втаптывают семена в почву и удобряют ее. Это отражается на устойчивой репродукции растительных сообществ. Усиление нагрузки ведет к уплотнению почвы, что увеличивает ее капиллярность. В результате восходящие потоки влаги с повышенным содержанием солей испаряются с поверхности почвы. Происходит засоление почв, что приводит к смене злаков полынями, солянками и др. Уменьшение нагрузки вызывает разрастание и смыкание дерновин, что ведет к вытеснению других видов растений, а накопление мертвых остатков затрудняет прорастание самих злаков.

Таким образом, на базе прямых пищевых связей между продуцентами и консументами I-го порядка возникают сложные формы взаимодействия, которые являются основой целостности и устойчивости биологических систем. Эти взаимодействия реализуются только на популяционном уровне.

Взаимоотношения хищник-жертва. В их основе лежат прямые трофические связи. Эволюция приводит к выработке противоположно направленных адаптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у последних – повышению результативности охоты. У зоофагов большую роль играет поведение. Тип охоты у разных плотоядных коррелирует со спецификой биологии жертв (подвижность и т.п.). Так, если жертвы многочисленны, не прячутся и малоподвижны, то характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктоном представлено фильтрацией большого количества воды через цедильные аппараты (густая сеть жаберных тычинок рыб, китовый ус и др.). При таком типе питания часты миграции потребителей вслед за скоплениями планктона. Если добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, хищник все время перемещается, обшаривая по пути укрытия (напр., стайки синиц и других насекомоядных птиц). При охоте на крупную и малочисленную добычу характерно подстерегание и преследование жертвы. Так добывает пищу осьминог, хищные рыбы, соколы, гепард и др.

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Известна роль ядовитой слизи некоторых амфибий и насекомых в снижении их поедания хищниками. У ряда видов он сочетается с типом окраски. Возникает мимикрия – сходная окраска у нескольких видов (от греч. mimikos – подражательный). Покровительственная окраска жертв определяется разными механизмами. Так, зеленый пигмент гусениц определяется полученным с пищей хлорофиллом. У других видов зеленый пигмент не связан с питанием и имеет иное химическое строение. У амфибий цвет кожи определяется соотношением клеток, заполненных пигментом разного цвета. У птиц окраска обусловлена сочетанием различных пигментов и структуры перьев. У млекопитающих – пигментами кожи. Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона (гусеницы, пауки, моллюски, рыбы, рептилии). Африканские лягушки могут принимать цвета от белого до лилового.

Некоторые головоногие моллюски при нападении хищника выбрасывают «чернильную жидкость». Иногда накопление реппелентных (отпугивающих) веществ связано с питанием. Бабочка монарх получает их из кормового растения Ascelepias.

Хищники также используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв (ядовитые змеи). Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, в слюне землеройки содержится яд, который парализует насекомых, остающихся еще 3-5 дней живыми (образуется запас живых «консервов»).

Взаимоотношения хищников и жертв могут быть выражены адаптивным поведением. Так, головастики американской жабы в присутствии хищных личинок стрекоз снижают активность (изменяется их распределение в пространстве. В некоторых случаях меняется морфологическая форма защиты жертвы. Так, у коловратки Brachionus calyciflorus в присутствии хищника Asplanchna появляются длинные шипы, препятствующие их заглатыванию.

Результатом воздействия хищников является изменение демографической структуры популяций жертв. Это связано с выборочностью питания (санитарная роль хищников). Так, в добыче волков в Канаде лоси старше 10 лет составили 57 %, а среди отстреленных охотниками – всего 7 %. Дифференциация особей в популяциях жертв также может быть причиной направленности воздействия хищников. Напр., большая доля мигрантов в составе добычи хищников. Поскольку среди мигрантов преобладают молодые и низкоранговые животные, это сказывается на демографической структуре. Подобным образом хищники воздействуют и на половую структуру популяций жертв. Так, беркуты в Испании изымают из популяции диких кроликов в основном самцов (67 %), что связано с их дневной наземной активностью.

Таким образом, развитие противоположно направленных адаптаций в системе хищник-жертва ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютно надежным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия жертв, при котором возможно сосуществование популяций в составе экосистем.

Взаимоотношения паразит-хозяин. Паразитизм как взаимодействие представителей двух уровней консументов может рассматриваться только по отношению к животным. Паразиты растений являются потребителями первичной продукции и в этом отношении подобны фитофагам, хотя и отличаются от них тесной связью с организмом хозяина. Паразитизм – это форма биотических взаимодействий, при которых один из видов получает преимущества за счет другого, которому он наносит вред. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев (многократное использование в отличие от хищника).

Наиболее важные преимущества живого организма как среды обитания: 1) Гомеостазированность внутренней среды организма означает постоянство условий обитания. Это позволяет не вырабатывать многих механизмов, функция которых – приспособление к колеблющимся внешним условиям. Происходит экономия энергии, затрачиваемой на адаптацию.

2) Использование живого организма как среды обитания означает прекращение или упрощение связей с внешней средой. Все взаимодействия с окружающими условиями берет на себя организм хозяина, в котором благодаря комплексу адаптивных реакций создается устойчивая система условий жизни. У них отсутствует необходимость сложных адаптаций. Многие паразиты отличаются редуцированной нервной системой (ее функции переданы нервной системе хозяина).

3) Организм хозяина защищает не только от абиотических факторов среды, но и укрывает от различного рода врагов. Это делает ненужной выработку приспособлений от нападения хищников.

4) обитая в/на организме, паразит питается за его счет. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения (клеточный сок растений, кровь животных, содержимое пищеварительного тракта). Так, ленточные черви вообще утратили пищеварительную систему и всасывают готовые вещества прямо через покровы тела. У паразитических растений питание соками хозяина часто связано с редукцией системы фотосинтеза и утратой хлорофилла.

В целом, биологическое преимущество заключается в возможности экономного расхода энергии на различные процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется эволюционно. Чем сложнее устроен организм, тем больше благоприятных возможностей он представляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньшей для него становится потребность использовать благоприятные условия в другом организме.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши) и эндопаразитизм, когда паразит живет внутри тела хозяина. Среди растений эктопаразиты отличаются тем, что тело располагается вне организма хозяина, и лишь органы питания (гаустории) проникают в его ткани (мучнисторосяные грибы, повилика). Эндопаразиты (главным образом, грибы) погружены в ткани хозяина, а снаружи находятся лишь органы размножения. По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют облигатный и факультативный. В 1-м случае вид ведет паразитический образ жизни и не выживает без обязательной связи с хозяином (паразитические черви или вши). Облигатные паразиты характеризуются наиболее полным комплексом приспособлений к использованию организма хозяина как среды жизни. Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому существованию. Их связь с хозяином почти исключительно трофическая; морфофизиологические и биологические приспособления к паразитизму выражены слабо.

По продолжительности связи с хозяином отличаются постоянные и временные паразиты. Постоянные связаны с хозяином долговременным его использованием в качестве среды обитания по крайней мере в имагинальной стадии развития. Лишь яйца могут выделяться в окружающую среду, а преимагинальные стадии обитать в ней или в промежуточных хозяевах. Временные паразиты вступают в контакт с хозяином только на время питания на нем (комары, слепни, мошки, вампиры и др.). Они практически не обладают признаками, связанными с использованием хозяина как среды. Существует еще форма периодического паразитизма, при которой стадии паразитического существования сменяются. Так, у таежных клещей личинки паразитируют на мелких грызунах и насекомоядных, нимфы – на зайцах, рябчиках и др., а имаго – на крупных млекопитающих (медведь, лось). У некоторых видов паразитирует лишь определенная стадия развития.

Паразитический образ жизни связан с необходимостью адаптироваться к условиям обитания. Возникают приспособления в виде зацепок, крючьев, присосок; образуются капсулы и т.д. У хозяев формируется система активной и пассивной защиты. У растений, например, в качестве пассивной защиты выступает выделение смолы или галлообразование, у животных - инкапсулирование паразитов. Галлы и капсулы изолируют паразитов и локализируют его вредное влияние на организм. Активные пути защиты от инвазирования свойственны животным и выражаются в различных формах иммунитета. 1-ое звено иммунных реакций – покровы, препятствующие внедрению паразита в организм хозяина. Эта функция может усиливаться выделением ядовитой или бактерицидной слизи. 2-ое звено представлено фагоцитозной активностью клеток крови, пожирающих или разрушающих клетки болезнетворных бактерий. 3-е звено – биохимические иммунные реакции организма хозяина в виде выработки антител, антитоксинов и аглютининов.

Животным свойственны разные способы самоочищения. Паразиты противопоставляют этому формирование адаптивной формы тела (уплощенной, округло-удлиненной), твердых и упругих покровов (блохи, вши), прочной кутикулы (черви).

Если в цикле паразита имеется свободная стадия, она тоже часто характеризуется появлением структур, увеличивающих устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Это цисты у простейших, прочные оболочки яиц червей и др. Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам из разных таксонов. Эволюционно это связано с тем, что бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Задача смены хозяина вызвала появления сложных циклов развития с включением в них промежуточных хозяев. Резко снижающаяся вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных величин. Так, солитер продуцирует в год до 600 млн. яиц, аскарида – 50-60 млн. яиц за 5-6 месяцев половой зрелости. Их вес в 1700 раз превосходит массу самки. Для сравнения: свободноживущие нелатоды продуцируют сотни, а иногда даже десятки сотен яиц. Для многих паразитов характерна синхронизация годовых циклов с ритмами жизнедеятельности их хозяев. У ихоидных клещей нападения на хозяина обеспечивается тактикой выжидания и связанной с этим способностью к длительному голоданию ( до 4-10 лет). Пот млекопитающих привлекает их.

В масштабах биоценоза тесные паразитарные связи объединяют ряд видов специфическими взаимоотношениями. На этой почве формируются образования, которые называются паразитоценозами или паразитарными системами, - комплекс видов, поражающих одного общего хозяина. Они включают паразитов, набор хозяев их фаз и являются частью биоценоза. Например, природные очаги инфекций, в состав которых включаются возбудитель болезни (вирус, бактерии), переносчики (членистоногие и др.) и хозяева. Так, в природных очагах чумы возбудитель хранится в теплокровных носителях (различные грызуны: сурки, суслики, песчанки и др.). Паразиты-членистоногие (блохи), питаясь на грызунах, передают возбудителя от одного животного к другому. В очагах клещевого энцефалита вирус циркулирует по более сложной схеме: он переходит по различным ступеням циркуляции. По составу видов, обеспечивающих циркуляцию инфекции в природном очаге, заболевания подразделяются на трансмиссивные и нетрансмиссивные. Первые включают полный набор компонентов; передача возбудителя идет через эктопаразитов-переносчиков (чума, туляремия, сезонные энцефалиты). Нетрансмиссивные заболевания передаются при непосредственном контакте носителей или через среду (переносчиков нет) – лептоспирозы, листероиз.

Комплекс адаптаций, настраивающих биологию паразитов к особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев, создает высокий уровень специализации паразитов. По существу, паразитизм есть одна из форм симбиоза: один из партнеров возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Он отличается от комменсализма и мутуализма тем, что один из видов не только не извлекает пользы от такого сожительства, но и испытывает угнетение. Обоюдные адаптации приводят к тому, что негативное влияние паразита часто не оказывается гибельным для хозяина.

Специфическая форма паразитирования «на убой» характеризует группу видов, которые убивают своего хозяина. Напр., личинки ос полностью съедают гусеницу, в которой вывелись.

Конкуренция. Эта форма взаимоотношений возникает в тех случаях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пища, пространство, убежища и т.д.). Устойчивое существование биоценозов всегда связано с выработкой адаптаций, смягчающих конкуренцию. Различают две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). При прямой между видами складываются антагонистические отношения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.п.). Фактически при интерференции реализуются некоторые формы антибиоза. Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования другого, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам. При этом не наблюдается прямых форм воздействия видов друг на друга. Успех в конкурентной борьбе определяется биологией видов (скорость роста, интенсивность размножения, плотность и др.). Эффект проявляется в вытеснении одного вида другим. Но правило конкурентного исключения не всегда применимо в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу. Когда идет конкуренция за ресурс, то может происходить разграничение ниш. Так, на архипелагах конкурентные виды не встречаются вместе, хотя и заселяют соседние острова (напр., два вида ящериц на островах Средиземного моря). У кладоцер конкуренция отражается на вертикальном распределении видов. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям распределения этих видов.

Механизмы конкурентного вытеснения разнообразны. Наиболее часто выражен антибиоз, при котором метаболиты одного вида смертельны для другого. У растений подобные отношения называются аллелопатией (от греч. allelon – взаимно; pathos – страдание). Так, не требовательные к азоту виды подавляют корневыми выделениями азотфиксирующих бактерий и занимают бедные азотом почвы. У животных также часто встречается подавление конкурентов. Напр., морские ежи, обитающие на прибрежных водорослях, физически устраняют других потребителей этого корма. У высших животных пространственное вытеснение осуществляется с участием агрессии.

Таким образом, конкурентные взаимодействия оказывают существенное влияние на структуру биоценозов. Формируется социальная иерархия видов в составе сообщества с выделением доминирующих и второстепенных форм. Длительное сосуществование биологически сходных видов способствует их специализации, сужению и расхождению экологических ниш.

Мутуализм. Это такие отношения, при которых оба взаимосвязанных вида получают определенные преимущества. Напр., актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки, а также раки-отшельники вступают в форические и трофические связи. Более тесные связи возникают при эндосимбиозе – сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого (напр., бактерии и жвачные животные). Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (обычно водоросли). Это известно для инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных. Водоросли снабжают организм гетеротрофа продуктами фотосинтеза. Так, 30% продуктов фотосинтеза хлорелла отдает в организм гидры. Мутуализм может быть в форме использования бактерий-хемосинтетиков. Напр., симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями, что обеспечивает в абсолютной темноте освещение. Поселяясь в теле рыб, светящиеся бактерии концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы – фотофоры. Ткани этих органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Мутуализм известен и в растительном мире. В частности, взаимные метаболические связи корневой системы высших растений устанавливаются с грибами и азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы – сахарами.

На базе этих отношений формируется комплекс адаптаций, которые обеспечивают устойчивость и эффективность взаимодействий.