Экологические ниши

Положение вида в составе экосистемы определяется набором требований к абиотическим условиям, а также комплексом связей с популяциями других видов. Длительное существование в составе единого сообщества привело к становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано Дж. Гриннелом, который определял ее с позиций занимаемого популяцией пространства. Но больше известна концепция Ч. Элтона, который под экологической нишей понимал тип питания вида, т. е. место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано с трактовкой Элтона. Дж. Хатчинсон первым сформулировал понятие ниши как представление о всей сумме связей вида с абиотическими условиями среды и другими видами живых организмов. Его концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство, по осям которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение популяции в экосистеме – реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована из-за конкуренции. Понятие об экологической нише часто рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. Ю. Одум подчеркивает значение экологической ниши в определении участия вида в функционировании экосистемы. Он вкладывает в понятие ниши физическое пространство, занимаемое популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Одуму, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами. Такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.

Успешное выживание и воспроизводство в данной экологической нише определяется комплексом приспособлений, что определяет жизненные формы видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши, могут быть морфологически сходны у неродственных видов. Напр., тунец и дельфин – быстроплавающие обитатели гидросферы. Жизненная форма землероев сближает, напр., крота, слепыша и даже насекомое медведку. Экологический викариат выражается в том, что в разных экосистемах сходные экологические ниши занимают разные виды. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические ниши в разных типах лесов.

Термин «жизненные формы» был введен в 1884 году Е. Вармингом, подчеркнувшим адаптивный смысл этого понятия. Существует много классификаций жизненных форм: по обитанию в разных средах (водные, наземные, почвенные), по типу передвижения (плавающие, бегающие, лазящие, летающие и др.), по характеру питания.

Сложность структуры биоценоза (количество ниш в нем) зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для животных существенна также степень сложности фитоценоза (его видовой состав, ярусность и т. п.). Чем сложнее условия, тем больше количество отличных по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Отсюда возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых ниш. Как правило, это связано с уменьшением объема ниши, т. е. с повышением экологической специализации видов. Повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов в биоценозе, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Тинеманн отметил, что при благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен небольшим числом особей. В неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное.

Эволюция на снижение конкуренции связана с возникновением специализации (уменьшение объема ниши каждого вида и снижение численности). Напр., биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов, но в большом количестве, тогда как тропические леса отличаются большим набором видов при их малой численности.

«Нишевая» структура биоценозов дает возможность переформирования сообщества. Биологически сходные виды могут замещать друг друга в разных экосистемах. Степень единства видового состава биоценозов, возможность замещения одних видов другими зависит от возраста экосистемы и взаимосвязей между видами.