Вода и минеральные соли
Вода и минеральные соли
Вода составляет значительную массу животных и растений: ее содержание в тканях колеблется в пределах 50-80 %, а у некоторых гидробионтов - до 95 %. Питательные вещества циркулируют в организме главным образом в виде водных растворов. У высших растений около 5 % воды используется для фотосинтеза, а остальное – на компенсацию испарения. Животные получают влагу в виде питья, а выводят с мочой и экскрементами, а также путем испарения.
В наземной среде поступление влаги связано с осадками, которые определяют гидрологический режим водоемов, наличие и количество почвенной воды, влажность воздуха. Влажность воздуха определяет поступление воды в организм через покровы, а также потерю воды этим путем и с поверхности дыхательных путей. Дефицит насыщения – разность между количеством паров, насыщающих воздух при данной температуре, и абсолютной влажностью.
Водный обмен связан с обменом солей. Набор солей представляет собой необходимое условие нормальных функций организма, т. к. соли входят в состав тканей. Водный и солевой аспекты обмена веществ связаны общими приспособлениями, поэтому обычно говорят об адаптациях водно-солевого обмена к условиям среды.
Водно-солевой обмен у водных организмов. По типу водно-солевого обмена гидробионты довольно четко делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные формы могут обитать и в тех, и в других. Изначально жизнь сформировалась в морской воде. Это наложило свой отпечаток на физико-химические показатели организмов: концентрация солей и их ионный состав в организме близки к таковым в океане, а благодаря проницаемости покровов изменения солености уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы называются пойкилоосмотическими (цианобактерии, низшие растения, большинство морских беспозвоночных). Животные, способные к регуляции осмотического давления жидкостей тела и поддерживающие его постоянным независимо от окружающей среды, называют гомойоосмотическими (осморегуляторы). Животные, у которых осмотическое давление жидкостей тела близко к таковому морской воды и изменяется вслед за колебаниями океана, называются изотоничными (иглокожие, кишечнополостные). У большинства других беспозвоночных отмечено превышение осмотического давления внутренней среды организма (гипертоничность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды.
Способность изотоничных животных переносить изменения солености среды определяется главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению. Осморегуляторы способны переносить значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которое не связано с набором и соотношением ионов в жидкостях тела, а определяется суммой растворенных частиц. Поэтому пойкилоосмотические организмы, которые избирательно извлекают и накапливают в организме соли, способны к активной ионной регуляции. У пресноводных организмов концентрация жидкостей в клетках и тканях выше, чем в окружающей среде (гипертония). Поэтому гомойоосмотические гидробионты должны поддерживать давление внутренней среды организма. У пресноводных животных покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (чешуя, панцирь, слизь). Но полной изоляции нет, поскольку по меньшей мере эпителий органов дыхания и слизистой оболочки кишечника неизбежно контактирует с водой. Механизмом поддержания постоянства осмотического давления в организме является активное выведение избытка воды. Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипертонической среде – образование клубочковых почек.
В океане осмотическое давление внутренней среды организма ниже, чем морской воды. В силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате функция почек у костных рыб ослаблена. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Если бы они не пили воду, организм обезводился бы и после потери 12-20 % массы погиб. Реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена. Избыток соли также выводится через кишечник. В выведении избытка солей существенную роль играют жабры.
В целом, сложная система осморегулирующих механизмов определяет общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах разного типа и приспосабливает к занятию разных экологических ниш в различных водных средах, в том числе и в условиях неустойчивой солености (эстуарии рек, приливно-отливные зоны).
Водно-солевой обмен на суше. Выработка адаптаций к дефициту влаги – ведущее направление эволюции при освоении организмами наземной среды. Освоение суши шло постепенно. Растения вначале селились только в мелководных водоемах и по их берегам. Затем они вышли на сушу и освоили сухие местообитания. Беспозвоночные животные осваивали сушу через этап обитания в почве или околоводных биотопах. Поэтому в почве до сих пор встречаются формы как с водным, так и с воздушным типом дыхания. Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона–начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже благоприятными. Освоение воздушной среды у них связано с перестройкой системы органов дыхания, поскольку водное дыхание в мелких водоемах затруднено (много органики и мало кислорода).
В биотопах с высокой влажностью большинство растений принадлежит к пойкилогидрическим. Содержание воды в их тканях очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это позволяет им заселять и те биотопы, где высокая влажность выражена сезонно. К пойкилогидрическим относятся низшие (зеленые водоросли) и высшие растения (мхи, папоротники, некоторые виды цветковых), цианобактерии, некоторые грибы и лишайники. Высшие наземные растения в основном принадлежат к гомойогидрическим, которые способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей. Регуляция может достигаться либо работой корневой системы, либо ограничением транспирации.
Вода для растений в отличие от животных – ресурс (а не только фактор среды), участвующий в продукции (элемент фотосинтеза). Отсюда важна роль структуры корневой системы. Растения получают через корневую систему воду и минеральные соли, т. е. водно-солевой обмен у них и в наземной среде остается единым процессом в отличие от животных. У животных взаимосвязь водного и солевого обменов сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов. Внешние источники минеральных солей и воды у них различны.
По отношению к влажности растения подразделяются на несколько экологических групп.
-Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся на дне водоема. Их распространение лимитирует переувлажненность почвы и, как следствие, недостаток кислорода. Гидрофиты (тростник, кубышка, калужница, аир и др.) имеют хорошо выраженную систему аэренхимы – заполненные воздухом полости, губчатость тканей. Их погруженные части имеют полости, которые сообщаются с устьицами воздушных частей.
-Гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду. Корневая система у них редуцирована, поглощение воды и минеральных солей идет по всей поверхности. К ним относятся элодея, рдесты, уруть, ряска, которые обитают только в воде.
-Гигрофиты – растения влажных местообитаний (обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны). Теневые гигрофиты растут в приземном влажном ярусе тенистых лесов (бодяк, недотрога, тропические лесные травы), они обладают слабой устойчивостью к сухости воздуха. Световые гигрофиты растут на открытых местах, но в условиях высокой влажности воздуха и почвы (папирус, рис, росянка), они отличаются от теневых более эффективной транспирацией.
-Мезофиты – растения, приспособленные к изменчивой влажности и ограниченному водоснабжению. У них высокое осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. К ним принадлежат многие растения из различных местообитаний (все лиственные деревья, многие лесные и луговые травы).
-Ксерофиты – растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением. Они распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах, на дюнах и т. д. Подразделяются на 2 подгруппы: а) суккуленты – растения, запасающие воду впрок. Это сочные, мясистые растения (кактусы, агавы, алоэ и др.). Их корневая система развита слабо, а расходование запасов воды происходит очень медленно. Для них характерна редукция листьев, поверхность покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опушение, которые сокращают испарение; б) склерофиты отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие растения. Они не способны запасать воду в органах и тканях. Принцип их адаптации – активная перестройка водного режима в соответствии с обеспеченностью влагой извне. Склерофиты имеют высокую тканевую устойчивость к дегидратации (теряют до 25 % влаги без заметных последствий), корневая система обладает большой сосущей силой (давление клеточного сока до 60 атмосфер), что позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве. В почвах аридных районов отмечается повышенное содержание солей. Их избыточное поступление через корневую систему вредно для растений, но растения-галофиты переносят достаточно высокие концентрации солей и часто растут на засоленных почвах. Они накапливают в тканях до 10 % солей. Узнать что такое
Корневая система надежно обеспечивает растения водой. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан корнями. Оба типа отражают стратегии эффективного использования запасов влаги. Существуют переходные формы структуры корней.
Амфибии первыми приспособились к факторам наземной среды (4-ногое передвижение и дыхание легкими), но система водно-солевого обмена у них сходна с пресноводными рыбами. Кроме того, их кожа обязательно участвует в дыхании, поскольку примитивные легкие не обеспечивают необходимый уровень газообмена (отсюда особенности ее структуры: голая и слизистая). Земноводные отличаются тем, что ведут околоводный образ жизни, а многие – вторично-водный. Безногие амфибии обитают во влажных биотопах подстилки и верхних горизонтов почвы. Заселение биотопов с переменной влажностью у них сопровождается изменениями в характере активности. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растениях, а остальное время проводят в укрытиях с устойчивым микроклиматом.
Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски закупориваются в раковине с помощью слизистой пленки и впадают в оцепенение. Для амфибий характерно запасание воды в мочевом пузыре, откуда она может абсорбироваться в кровь. Но более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. У многих бесхвостых есть особый участок кожи в тазовой области, где абсорбция росы происходит через тонкий эпителий и трубчатые железы.
Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. У них образовались плотные, слабо проницаемые для воды покровы и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Некоторые из них могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.
У позвоночных животных вода, образующаяся при окислении органических веществ, вступает в общий обмен. Наибольшее количество воды выделяется при окислении жиров. Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают жировые запасы, расходуя их на обеспечение затрат энергии и нужды в воде. В летней спячке или оцепенении, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые пустынные грызуны вообще не пьют, поддерживая водный баланс влагой кормов. Но большинство млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды.
Одним из приспособлений водного обмена к условиям аридности является поведение. Ряд видов антилоп (бубал, импала и гну) обитают только в местах, где могут регулярно находить водопои. Канна, дик-дик, орикс могут обходиться росой и влагой растений, но охотно посещают и водоемы. У птиц частота прилетов к источникам воды возрастает при повышении температуры воздуха и в периоды отсутствия сочной пищи.
Еще одна адаптация - выбор мест, имеющих благоприятный микроклимат. Рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы используют дупла, укрытия среди камней и скал. Участки с благоприятными условиями могут дать возможность даже не имеющим специальных приспособлений видам проникать в глубь аридных территорий.
У всех наземных позвоночных избыток солей выводится через почки. Развитие этой функции почек зависит от экологической специфики вида. Среди птиц наиболее интенсивно выводят соли с мочой пустынные виды, связанные с солеными водоемами. У млекопитающих также степень почечной экскреции солей коррелирует с условиями естественной солевой нагрузки на организм. Дополнительно они выводят соли через кишечник. Рептилии и птицы выводят избыток солей также через солевые железы. В природе могут возникать ситуации, характеризующиеся солевой недостаточностью. Это свойственно растительноядным животным, так как содержание солей в тканях растений зависит от их количества в почве. Изменение содержания солей в пище вызывает у фитофагов ряд адаптивных реакций. Например, поедание костей и оленьих рогов в качестве минеральной подкормки свойственно грызунам и некоторым копытным. Для многих копытных характерно солонцевание – реакция на солевое голодание в виде поедания минеральных солей с почвой. У птиц солевое голодание не распространено, за исключением кальциевого в период яйцекладки. В начале периода размножения у многих птиц наблюдается накопление кальция в виде окостенений внутри костей скелета; 20-40 % его переходит затем в скорлупу яиц. Большое значение в солевом обмене имеют микроэлементы. Их дефицит вызывает различные патологии.
НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ