Общие принципы адаптации

 

Общие принципы адаптации

Все воздействующие на организм факторы среды подразделяются на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. К абиотическим относят элементы неживой природы – температура, влажность, химизм среды и т.п. Биотические факторы включают все воздействия со стороны живых организмов (как активные, так и пассивные), антропогенные – формы деятельности человека, которые приводят к изменению среды обитания других видов.

По характеру воздействия и по приспособительным реакциям эти группы факторов принципиально различны. Абиотические факторы прямо или косвенно (изменяя действие других факторов) воздействуют на организм посредством изменения обмена веществ. Они могут играть сигнальную роль: не влияя непосредственно на обмен, закономерно сочетаются с другими воздействиями. Поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь – адаптация по принципу толерантности. Такой тип формируется как видоспецифическое свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления – активный. В этом случае организм с помощью адаптивных механизмов компенсирует изменения таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Такая адаптация по резистентному типу поддерживает гомеостаз внутренней среды организма. К толерантному типу приспособления, в частности, относятся пойкилоосмотические животные, к резистентному – гомойоосмотические.

Биотические факторы (пища, хищники, конкуренты, возбудители болезней) оказывают другой эффект: действуя на организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны. При этом длительные устойчивые взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями видов. Антропогенные факторы иногда воздействуют как биотические, но чаще они косвенно влияют на изменение среды обитания организмов.

Для организмов можно установить ряд общих закономерностей, представляющих адаптивный ответ на влияние внешних, в частности, абиотических факторов среды.

1. Правило оптимума.

Характер воздействия и реакция на фактор среды со стороны организма определяется интенсивностью воздействия этого фактора, его дозировкой. Количественное влияние условий среды определяется тем, что естественные факторы (температура, соленость, влажность, кислород и др.) в определенной дозе необходимы для нормального функционирования, тогда как недостаток или избыток этого фактора угнетает жизнедеятельность. Количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для жизни, рассматривают как оптимальное. Этот диапазон колебаний составляет зону оптимума (от лат. оptimum – лучший, благороднейший). Адаптивные механизмы позволяют организму переносить определенные отклонения фактора от оптимальных значений без нарушения функций организма. Такие условия определяются как зоны нормы. Сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора снижает эффективность адаптаций и нарушает развитие (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения и линьки и т.д.). Этому состоянию соответствуют зоны пессимума (от лат. рessimum – причинять вред, терпеть ущерб). Наконец, за пределами этих зон действие фактора таково, что любые адаптации неэффективны. Эти крайние значения ограничивают диапазон количественных изменений фактора, за пределами которых жизнь невозможна. Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на основные жизненные процессы. За пределами оптимума включаются адаптивные механизмы. Их действие сопряжено с затратами энергии: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии расходуется на адаптацию и тем меньше возможностей в проявлении других форм деятельности. В результате нарушения энергетического баланса организма ограничивается диапазон переносимых его изменений. Размах изменений количественного выражения фактора, в пределах которого существует вид, называется экологической валентностью. Ее величина различна у разных видов.

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимума, обозначаются термином "эври-" (от греч. euris – широкий). Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином "стено-" (от греч. stenos – узкий). Так, эври- и стенотермные организмы – это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры; эври- и стеногалинные виды реагируют на колебания солености воды; эври- и стенооксибионтные формы отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если рассматривается устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эври- и стенобионтных формах.

Экологическая валентность формируется как приспособление к тем колебаниям фактора, которые свойственны естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике. Обитатели континентального климата выдерживают большую амплитуду колебания температуры, чем экваториальные виды. Рыбы из заморных водоемов переносят существенное снижение растворенного в воде кислорода, а виды из быстрых порожистых рек к этому не способны. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают отличающиеся по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности виды могут отличаться и местоположением оптимума. Приспособленные к высоким дозам фактора организмы обозначаются окончанием "фил" (от греч. phyleo – люблю): термофилы, оксифилы, гигрофилы и т. д. Виды, обитающие при низких значениях фактора, имеют окончание "фоб" (от греч. phobos – страх): галофобы – обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хионофобы – виды, избегающие глубокого снега и др.

Информация об оптимальных значениях факторов и о диапазоне переносимых их колебаний полно характеризует отношение вида к каждому фактору.

2.  Комплексное воздействие факторов

В природе не бывает влияния только одного фактора. Организм всегда подвержен воздействию их сложного комплекса, где каждый из факторов неодинаково выражен относительно своего оптимального значения. Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении практически в природе невозможно. В силу этого в естественных условиях обитания не реализуется чисто физиологическое понимание правила оптимума. Экологический оптимум не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих факторов, каждый из которых несколько отклоняется от физиологического оптимума. Пессимум ареала (пессимальные стации) определяется как территория с наименее благоприятным сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены в оптимальных дозах.

Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что она не является простой суммой влияния факторов. При комплексном воздействии между факторами устанавливаются такие отношения, когда влияние одного фактора изменяет характер воздействия другого. Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях разной солености воды. Хорошо изучено также влияние влажности в реакциях животных на температуру. Так, в сухом воздухе воздействие высоких температур переносится животными легче, чем при высокой влажности. Причина в том, что высокая влажность воздуха ограничивает испарение и этим выключает этот механизм приспособления. Некоторые факторы среды, не воздействуя прямо, изменяют действие других факторов. Так, ветер помимо механического действия изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. В северных регионах он определяет суровость погоды. Течение в водотоках определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность закрепления растений и т. д. Такой характер воздействия называется косвенным (или опосредованным). Изменяя воздействие основных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на условия жизни организмов и порой оказываются не менее важными, чем основные. Важным модифицирующим фактором является снежный покров. Он затрудняет передвижение и ухудшает условия добычи корма. Но снежный покров создает и благоприятные условия: при его достаточной высоте и сильном морозе температура на почве может быть на 15-30˚С выше, что позволяет мелким млекопитающим вести активный образ жизни.

1. Правило минимума

В природе все факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в 1840 г. немецкий химик Юстус Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума: возможность существования вида в определенном регионе и степень его процветания зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Лимитирующие экологические факторы определяют ареал вида. Напр., распространение на север лимитируется глубиной снежного покрова, а недостаток влаги ограничивает возможность заселения аридных зон. Как адаптация к лимитирующим факторам у животных сформировались некоторые формы поведения (солонцевание, водопойные миграции, кочевки вследствие многоснежья), возникли экологические конвергенции, когда в разных группах возникают однотипные адаптации (напр., дефицит влаги в почве сформировал группу растений-суккулентов из представителей разных таксонов). Адаптация к лимитирующим факторам определяет перестройки морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без адаптаций к малой плотности среды и низкой ее влажности.

2. Правило двух уровней адаптации

Организм обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживает взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Система устойчива в зависимости от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои особенности на фоне меняющихся внешних условий. В этом заключается принцип гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором он сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования двух адаптивных механизмов, действующих на основе различных принципов. Если внешние условия в течение достаточно длительного времени сохраняются более или менее постоянными, то в организме функции стабилизируются на уровне, адаптированном по отношению к этому среднему состоянию среды. Смена средних условий во времени или в пространстве влечет за собой переход на другой уровень стабилизации (сезонные температурные адаптации, смена типов осморегуляции при миграциях рыб и т. п.). Но полной сходности условий, их абсолютной повторяемости не бывает. В этом случае отклонениям конкретных условий от среднего уровня будут соответствовать адаптации, отвечающие на эти отклонения и направленные на обеспечение максимальной эффективности жизнедеятельности организма в пределах данного состояния. Способность к адаптациям тем выше, чем более лабилен данный фактор в естественных условиях обитания вида. Это отражается на величине диапазона переносимых изменений фактора, т. е. на его экологической валентности. По экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы: 1) механизмы, обеспечивающие адаптивный характер уровня стабилизации по отношению к наиболее устойчивым параметрам среды; 2) лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных реакций при отклонении условий среды от средних значений. Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно. Их взаимодействие обеспечивает точную подгонку функций организма к состоянию факторов и в конечном счете – устойчивое его существование в динамичных условиях среды. Напр., густота, толщина и структура покровов, толщина жировой прослойки обеспечивают адаптацию организма к температурным условиям.

Эти два пути отражают стратегию и тактику адаптивного процесса и соответствуют масштабам колебаний внешних условий. Условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа, могут быть выражены либо непродолжительными отклонениями параметров от их средних значений, либо устойчивыми изменениями среднего уровня воздействующих условий.

 

06 сентября 2012 /
Похожие новости
Вымирания организмов
  Экологические ниши
Гомеостаз популяций. Динамика популяций
Свет
Вода и минеральные соли
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Полужирный Наклонный текст Подчеркнутый текст Зачеркнутый текст | Выравнивание по левому краю По центру Выравнивание по правому краю | Вставка смайликов Выбор цвета | Скрытый текст Вставка цитаты Преобразовать выбранный текст из транслитерации в кириллицу Вставка спойлера
Вопрос:
Сколько часов 1 сутках?
Ответ:*
Введите код: